Cerebral cortex er den mest komplekse strukturen i den menneskelige hjernen. Den har et bredt spekter av funksjoner, inkludert planlegging og igangsetting av motorisk aktivitet, persepsjon og bevissthet om sensorisk informasjon, læring, hukommelse, konseptuell tenkning, bevissthet om følelser og mye mer. Ytelsen til alle disse funksjonene skyldes det unike flerlagsarrangementet av nevroner. Cytoarkitektonikken til hjernebarken er deres cellulære organisasjon.
Structure
Hjernebarken består av hundrevis av milliarder av nevroner, som alle er variasjoner av bare tre morfologiske former: pyramidale (pyramidale) celler, spindelceller og stellate (granulære celler). Andre typer celler som sees i cortex er modifikasjoner av en av dissetre typer. Det er også horisontale Cajal-Retzius-celler og Martinotti-celler.
Pyramidale celler i cytoarkitekturen til den hemisfæriske cortex utgjør opptil 75 % av den cellulære komponenten og er de viktigste utgangsnevronene. De varierer i størrelse fra små til gigantiske. De har vanligvis en apikal dendritt som går til overflaten av cortex og flere basale dendritter. Antallet av sistnevnte varierer mye, men det er vanligvis mer enn tre til fire primære dendritter som forgrener seg i påfølgende generasjoner (sekundær, tertiær, etc.) De har vanligvis ett langt akson som forlater cortex og går inn i den subkortikale hvite substansen.
Spindelceller er vanligvis plassert i det dypeste kortikale laget i hjernebarkens cytoarkitektur. Dendrittene deres stikker ut mot den kortikale overflaten, mens aksonet kan være kommissur alt, assosiasjonsmessig eller projektivt.
Stjerneformede (granulære) celler er vanligvis små, og siden prosessene deres er projisert i alle plan, ligner de en stjerne. De er plassert i hele cortex, bortsett fra det mest overfladiske laget. Prosessene deres er svært korte og projiseres lok alt inn i cortex og kan modulere aktiviteten til andre kortikale nevroner. Basert på tilstedeværelsen av dendritiske pigger (små cytoplasmatiske fremspring), kalles noen av dem spiny celler. Dendrittene deres har pigger og er for det meste plassert i lag IV hvor de frigjør glutamat, som er en eksitatorisk nevrotransmitter, så deer funksjonelt eksitatoriske interneuroner. En annen celletype skiller ut gamma-aminosmørsyre (GABA), som er den mest potente hemmende nevrotransmitteren i CNS, så de fungerer som hemmende interneuroner.
Horisontale Cajal-Retzius-celler er kun synlige i den mest overfladiske delen av cortex. De er svært sjeldne, og bare i et lite antall kan finnes i den voksne hjernen. De har ett akson og en dendritt, begge synapser lok alt i det mest overfladiske laget.
Martinotti-celler er multipolare nevroner som er tettest plassert i det dypeste laget av cortex. Deres mange aksoner og dendritter beveger seg mot overflaten.
Layers
Ved å analysere hjernebarken ved å bruke Nissl-fargeteknikker, har nevroforskere funnet ut at nevroner har en laminær justering. Dette betyr at nevroner er organisert i lag parallelt med overflaten av hjernen, som er forskjellige i størrelse og form på nevrale legemer.
Cytoarkitektonikk i hjernebarken inkluderer seks lag:
- Molecular (plexiform).
- Ytre kornete.
- Ytre pyramideformet.
- Indre kornete.
- Intern pyramideformet (ganglionisk).
- Polymorf (fusiform).
Molekylært lag
Det er den mest overfladiske i cytoarkitekturen til cortex, som ligger rett under pia mater encephali. Dette laget er svært dårlig i den cellulære komponenten, som er representert med bare noen få horisontaleCajal-Retzius celler. Det meste av det er faktisk representert av prosessene til nevroner som ligger i de dypere lagene og deres synapser.
De fleste dendritter stammer fra pyramidale og fusiforme celler, mens aksoner faktisk er terminale fibre i den afferente thalamocorticale kanalen, som stammer fra de uspesifikke, intralaminære og medianekjernene i thalamus.
Ytre kornet lag
Den består hovedsakelig av stjerneceller. Deres tilstedeværelse gir dette laget et "kornete" utseende, derav navnet i hjernebarkens cytoarkitektonikk. Andre cellestrukturer er formet som små pyramideformede celler.
Cellene deres sender dendrittene sine til forskjellige lag av cortex, spesielt det molekylære laget, mens aksonene deres beveger seg dypere inn i hjernebarken og synapserer lok alt. I tillegg til denne intrakortikale synapsen, kan aksonene i dette laget være lange nok til å danne assosiasjonsfibre som passerer gjennom den hvite substansen og til slutt ender i ulike CNS-strukturer.
Ytre pyramidelag
Den består hovedsakelig av pyramideceller. Overflatecellene til dette laget av cytoarkitektonikk i hjernebarken er mindre sammenlignet med de som er plassert dypere. Deres apikale dendritter strekker seg overfladisk og når det molekylære laget, mens de basale prosessene fester seg til den subkortikale hvite substansen og deretter igjenrager inn i cortex slik at de fungerer som både assosiative og kommissurale kortikokortikale fibre.
Indre kornet lag
I hjernebarkens cytoarkitektonikk er det den viktigste inngangskortikale stasjonen (dette betyr at de fleste stimuli fra periferien kommer hit). Den består hovedsakelig av stjerneceller og, i mindre grad, av pyramideceller. Stellatcelle-aksoner forblir lokale i cortex og synapser, mens pyramidale celle-aksoner synapser dypere inne i cortex eller forlater cortex og forbinder med hvitstofffibre.
Stellatceller, som en dominerende komponent, bidrar til dannelsen av spesifikke sensoriske kortikale områder. Disse områdene mottar hovedsakelig fibre fra thalamus i følgende rekkefølge:
- Stellatceller i den primære sensoriske cortex mottar fibre fra de ventrale posterolaterale (VPL) og ventrale posteromediale (VPM) kjernene i thalamus.
- Den primære visuelle cortex mottar fibre fra lateral geniculate nucleus.
- Stellatceller fra den primære auditive cortex mottar projeksjoner fra den mediale geniculate nucleus.
Når disse sensoriske fibrene "penetrerer" cortex, snur de seg horisont alt slik at de kan spre seg ut og diffust synapsere med cellene i det indre granulære laget. Siden disse fibrene er myeliniserte og derfor hvite, er de godt synlige i gråstoffmiljøet.
Indre pyramidelag
Den består hovedsakelig av medium og largepyramideceller. Dette er kilden til utgangs- eller kortikofugalfibrene. Av denne grunn er den mest fremtredende i den motoriske cortex, hvorfra den sender ut fibre som medierer motorisk aktivitet. Den primære motoriske cortex inneholder en spesifikk form av disse cellene k alt Betz-celler.
Fordi vi snakker om det kortikale nivået av motorisk aktivitet, danner disse fibrene kanaler som synapser med ulike subkortikale motoriske sentre:
- Kortikotektalkanal som når midthjernens tektum.
- Kortikorubralkanalen som går til den røde kjernen.
- Den kortikoretikulære kanalen, som synapser med den retikulære dannelsen av hjernestammen.
- Kortikopontalkanal (fra hjernebarken til pontinekjernene).
- Corticonuclear tract.
- Kortikospinalkanalen som fører til ryggmargen.
Dette laget inneholder også et horisont alt orientert bånd av hvit substans dannet av aksoner i det indre pyramidale laget som synapser lok alt i laget, så vel som med celler fra lag II og III.
Polymorf (fusiform)
Dette er det dypeste laget av cortex og ligger direkte over den subkortikale hvite substansen. Den inneholder for det meste spindelceller og mindre pyramideformede og interneuroner.
Aksonene til spindelen og pyramidecellene i dette laget distribuerer corticocortical commissural og corticothalamic projeksjonsfibre som ender i thalamus.
Kolonneorganisasjon
Cerebral cortex kan også funksjonelt deles inn i vertikale strukturer som kalles søyler. De er faktisk funksjonelle enheter av cortex. Hver av dem er orientert vinkelrett på overflaten av cortex og inkluderer alle seks cellelagene. Denne strukturen bør også vurderes innenfor rammen av cytoarkitektonikken til den menneskelige hjernebarken.
Nevroner er nært forbundet innenfor samme kolonne, selv om de deler felles forbindelser med nærliggende og fjerne lignende formasjoner, så vel som med subkortikale strukturer, spesielt med thalamus.
Disse kolonnene er i stand til å huske relasjoner og utføre mer komplekse operasjoner enn en enkelt nevron.
Gjennomgang av cytoarkitektonikken til hjernebarken
Hver kolonne har sine supragranulære og infragranulære deler.
Den første er dannet på de mest overfladiske lagene I-III, og generelt er denne delen projisert på andre søyler, sammenkoblet med dem. Spesielt er nivå III assosiert med tilstøtende kolonner, mens nivå II er assosiert med fjerne kortikale. Den infragranulære delen inkluderer lag V og VI. Den mottar input fra de supragranulære områdene i tilstøtende kolonner og sender utdata til thalamus.
Layer IV er ikke funksjonelt inkludert i noen av disse to delene. Den fungerer som en slags anatomisk grense mellom det supragranulære og infragranulære laget, mens det fra et funksjonelt synspunkt har mange funksjoner. Dette laget mottar input fra thalamus ogsender signaler til resten av den tilsvarende kolonnen.
Thalamus, derimot, mottar informasjon fra nesten hele cortex og mange subkortikale regioner. Ved hjelp av disse forbindelsene skaper den en tilbakemeldingssløyfe med cortex, analyserer informasjonen mottatt fra lag IV og sender den de riktige signalene. Dermed skjer integreringen av signaler både i thalamus og i kortikale sentre.
Hver kolonne kan være delvis eller helt aktiv. Delvis aktivering innebærer at de supragranulære lagene er opphisset mens de subgranulære lagene er inaktive. Når begge deler er spent, betyr dette at kolonnen er fullt aktiv. Aktiveringsnivået gjenspeiler et visst funksjonsnivå.
