Det enteriske nervesystemet (ENS) er en kvasi-autonom del av nervesystemet. Den inkluderer en rekke nevrale kretsløp som kontrollerer motoriske funksjoner, lokal blodstrøm, slimhinnetransport og sekresjon, og modulerer immun- og endokrine funksjoner.
Structure
Det menneskelige enteriske nervesystemet består av rundt 500 millioner nevroner (inkludert ulike typer Dogel-celler). Den er innebygd i slimhinnen i mage-tarmkanalen (GI), fra spiserøret til anus.
Nevronene i det enteriske systemet er satt sammen i to typer ganglier: myenteriske og submukosale plexuser. Den første er plassert mellom de indre og ytre lag av musklene, og den andre - i submucosa.
Det enteriske nervesystemet inkluderer også:
- primære afferente nevroner;
- eksitatoriske motivmuskler til motoriske nevroner;
- lange muskler i motoriske nevroner;
- stigende og synkende indre nevroner.
Organisasjon og relasjoner
Fysiologi av det enteriske nervesystemetstammer fra nevrale kamceller som koloniserer tarmene under fosterlivet. Den blir funksjonell i siste tredjedel av svangerskapet og fortsetter å utvikle seg etter fødselen.
ENS mottar input fra det parasympatiske og sympatiske nervesystemet, og GI-kanalen har en rikelig tilførsel av afferente nervefibre gjennom vagusnerver og spinal afferente baner. Det er således et rikt samspill i begge retninger mellom det enteriske nervesystemet, de sympatiske prevertebrale gangliene og sentralnervesystemet.
Typer tarmnevroner
Omtrent 20 typer tarmnevroner kan identifiseres etter funksjonene deres. Tre grupper skiller seg ut blant dem:
- Egen primær afferent. De bestemmer den fysiske tilstanden til organer (for eksempel spenning i tarmveggen) og de kjemiske egenskapene til innholdet i lumen.
- Motor. Inkluderer muskel-, sekretomotoriske og vasodilaterende nevroner.
- Interneurons. Ta kontakt med ovenstående.
Motorkontroll
Made-tarmkanalen har et ytre muskellag. Hensikten er å blande mat slik at den blir utsatt for fordøyelsesenzymer og absorberende membran og å flytte innholdet i fordøyelsesrøret. Tarmreflekskretsene regulerer bevegelsen ved å kontrollere aktiviteten til både eksitatoriske og hemmende nevroner som innerverer muskelen. De har co-transmittere for eksitatoriske nevroner, acetylkolin og tachykininer. Enteralnervesystemet organiserer blanding og bevegelse av mat. I dette tilfellet skjer fordøyelsen og absorpsjonen av næringsstoffer.
Interne ENS-reflekser er avgjørende for å generere små- og tykktarmsmotilitetsmønstre. Grunnleggende muskelbevegelser i tynntarmen:
- mikseaktiviteter;
- motoriske reflekser;
- migrerende myoelektrisk kompleks;
- perist altiske impulser;
- retropulsion assosiert med oppkast.
Det enteriske nervesystemet er programmert til å produsere disse forskjellige resultatene.
Regulering av væskeutveksling og lokal blodstrøm
ENS regulerer bevegelsen av vann og elektrolytter mellom tarmlumen og vevsvæske. Dette gjøres ved å styre aktiviteten til sekretomotoriske nevroner som innerverer slimhinnen i tynntarmen og tykktarmen og kontrollerer dens permeabilitet for ioner.
Lokal slimhinneblodstrøm reguleres av enteriske vasodilaterende nevroner. Slimhinnesirkulasjonen er egnet for å balansere ernæringsbehovet til slimhinnen og for å imøtekomme væskeutveksling mellom kar, interstitiell væske og tarmlumen. Generell blodstrøm i tarmen koordineres av sentralnervesystemet gjennom sympatiske vasokonstriktornevroner.
Regulering av mage- og bukspyttkjertelsekresjoner
Utskillelsen av magesyre reguleres av både nevroner oghormoner i tarmsystemet. Regulering utføres gjennom kolinerge nevroner med cellelegemer i mageveggen. De mottar eksitatoriske signaler fra både tarmkilder og vagusnerver.
Utskillelsen av bikarbonat fra bukspyttkjertelen for å nøytralisere innholdet i tolvfingertarmen styres av hormonet sekretin i kombinasjon med aktiviteten til kolinerge og ikke-kolinerge tarmnevroner.
Regulering av gastrointestinale endokrine celler
Nervefibre passerer nær de endokrine cellene i mage-tarmslimhinnen. Noen av dem er under nervøs kontroll. For eksempel blir gastrinceller i antrum av magen innervert av eksitatoriske nevroner som bruker det frigjørende peptidet som sin primære nevrotransmitter. Endokrine celler sonderer det luminale miljøet og frigjør metabolske molekyler inn i slimhinnevevet der nerveender finnes. Dette er et nødvendig forhold fordi nerveendene er separert fra lumen av slimhinneepitel.
Defensive reaksjoner
Tarmnevroner er involvert i en rekke tarmforsvar. De inkluderer:
- diaré for å løse opp og fjerne giftstoffer;
- overdreven fremdriftsaktivitet i tykktarmen, som oppstår når det er patogene mikroorganismer i tarmen;
- oppkast.
Væskesekresjon utløses av skadelige stimuli, spesielt den intraluminale tilstedeværelsen av visse virus, bakterier og bakterielle toksiner. Den er betingetstimulering av intestinale sekretomotoriske reflekser. Det fysiologiske målet er å kvitte kroppen for patogener og deres produkter.
Enterisk nervesystem og bakterier
Tarmen er kolonisert av billioner av bakterier som regulerer kroppens produksjon av flere signalmolekyler, inkludert serotonin, hormoner og nevrotransmittere. Å opprettholde et balansert mikrobielt samfunn er avgjørende for å opprettholde helse og forebygge kronisk betennelse. Det enteriske nervesystemet er den viktigste regulatoren av fysiologiske prosesser i tarmen. Det påvirker sterkt sammensetningen av tarmmikrobiotaen.
ENS-CNS-interaksjoner
Fordøyelsessystemet er i toveiskommunikasjon med CNS (sentralnervesystemet). Afferente nevroner overfører informasjon om dens tilstand. Den består av:
- smerter og ubehag fra tarmen;
- bevisst følelse av sult og metthet;
- andre signaler (blodsukker, for eksempel).
Afferente signaler angående ernæringsbelastning i tynntarmen eller surhet i magen når vanligvis ikke bevissthet. CNS gir signaler for å kontrollere tarmene, som overføres gjennom ENS. For eksempel utløser synet og lukten av mat preparater i mage-tarmkanalen, inkludert spytt og magesyresekresjon. Andre sentrale påvirkninger kommer gjennom sympatiske veier.